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            白地霉戊糖代謝的新發現_關于馬福祥的故事

            時間:2020-05-25 名人故事 聯系我們

            白地霉戊糖代謝的新發現_關于馬福祥的故事

            從1959年開始,出現全國性的大饑餓,克服糧食困難是最緊迫的任務。作為國家級的科研單位,中國科學微生物研究所在黨委和副所長方心芳領導下,利用含大量戊糖和纖維素,不能為人類食用的稻草等秸稈,生產出所謂“人造肉”,即用秸稈經加工后作為原料,培養出來的酵母菌細胞(單細胞蛋白質中之一類),以補充當時普通膳食中非常不足的蛋白質、油脂維生素。當時應用最普遍的酵母菌稱為白地霉。

            1960年后,張樹政想到白地霉可以利用稻草等作為營養生長,這就意味著這種酵母菌存在一個代謝戊糖的機制,因為稻草等作物秸稈中含可降解成葡萄糖(分子中含有6個碳原子,即己糖)的淀粉極少,多數為人類不能利用的木糖、阿拉伯糖等分子中含有5個碳原子的戊糖。于是她采用白地霉作為材料,研究戊糖和己糖的代謝,這是一個來自實際卻具有理論探討意義的課題。

            在那與饑餓威脅斗爭的日子里,微生物所的科研人員為國家度過困難貢獻了自己的一份力量。張樹政幫助方心芳在工業微生物研究室建立了從原料到成品的分析方法,又指導了白地霉菌體中維生素含量的分析。也沒有放松自己的戊糖代謝研究。張樹政領導著王惠蓮、楊廉婉、黎高翔等多位研究人員研究了白地霉的戊糖代謝途徑(如EMP、戊糖循環),確定了木糖代謝的初步變化途徑是木糖還原為木糖醇再氧化為D木酮糖,后者又經磷酸化生成磷酸木酮糖,闡明了木糖和阿拉伯糖的代謝途徑,純化了木糖醇脫氫酶,并證明為誘導酶。對它的氧化代謝途徑(如三羧酸循環和乙醛酸循環)的酶系進行了研究,測定了參與呼吸鏈的各種酶活力,指出在白地霉無細胞提取液中有三羧酸循環及乙醛酸循環的一系列的酶存在。他們在測定白地霉菌絲的無細胞提取液中有關酶活力時,發現NADP的內源還原作用較高。在查明這種內源底物的性質時,發現有大量多元醇,經紙色譜、紙電泳及提純結晶制備衍生物等方法鑒定為D甘露醇,其含量達到細胞干重的7.3%。他們又通過細致的實驗,證明了D甘露醇是由D果糖直接還原形成,而不涉及磷酸化的化合物。還證明果糖還原是以NADPH2為供氫體,即白地霉的細胞中有聯系NADP的甘露醇脫氫酶存在,它催化甘露醇被NADP氧化為果糖或相反的果糖被NADPH還原為甘露醇,而它的無細胞提取液中有磷酸酯酶,可催化果糖磷酸酯水解為自由果糖及無機磷酸,最后證明甘露醇的形成途徑是D木糖培養的白地霉適應形成了NAD艾杜糖醇脫氫酶,它催化木糖醇氧化為木酮糖,D山梨醇氧化為D果糖。1963年由張樹政和黎高翔署名在《生物化學與生物物理學報》第3卷第3期,以“白地霉中甘露醇的鑒定及其形成機制的研究”為題發表。第二年,又發表在英文版的《中國科學》上。首次報道聯系NADP的甘露醇脫氫酶的,是美國紐約醫學院微生物學系的科研人員,他們于1963年在美國生物化學雜志上發表,張樹政等在同年從白地霉的細胞中發現,至少是在同一水平上。在當年,中國學者在本國實驗室內發現這種少有報道的酶,應該屬于國際先進水平,因此曾獲得中國科學院1978年重大科技成果獎。

            張樹政的有關白地霉戊糖代謝的酶學研究結果,大部分發表在當年問世不過兩三年的《生物化學與生物物理學報》上,這個學術期刊在當時,尤其是在2004年改成全英文版發行后,應認為是我國本領域中具有高影響力的期刊。從張樹政保存的當年有關這些稿件的處理和與生物化學與生物物理學報編輯部的通信中,我們得知,他們在1961年已經基本完成的關于白地霉戊糖代謝的第一篇研究報告“白地霉的戊糖代謝Ⅰ.木糖代謝的初步變化途經”(1962年4月16日收到),經過了近8個月的審稿過程,直到1962年年底《生物化學與生物物理學報》第2卷第4期才得到發表。這篇論文是張樹政及其研究小組在該刊物發表的第一篇論文,他們發表了用在木糖上培養的白地霉2.361無細胞提取液進行了木糖代謝酶體系研究的結果。在該文中,他們查明了木糖代謝的初步變化途經。確認木糖還原產物是木糖醇,催化其還原反應的是木糖還原酶,需要TPN。木糖醇在有DPN的條件下,經木糖醇脫氫酶催化下還原為木酮糖。木酮糖再經木酮糖激酶催化生成D木酮糖5磷酸,而其他戊糖不被磷酸化。他們在文章末尾指出未檢測到異構酶活性并指出上述各酶均有適應形成的特性,符號Stanier的連續適應學說。這篇文章是經過張樹政的反復申辯和驗證后才得以發表的。1962年4月投稿,12月才發表;而1959年意大利人More即發表了關于白地霉的代謝的研究報告,原文為意大利文,張樹政在1962年的英文《化學文摘》中才得以見到英文摘要。其戊糖代謝途徑的研究結果與張樹政等的相一致,應該說張樹政的工作在當時是與國際上的研究處于同等水平的。

            白地霉戊糖代謝的第一篇報告發表后,由張樹政、黎高翔署名的“白地霉的戊糖代謝Ⅱ. L阿拉伯糖代謝途經”一文,又隔了一年才在該刊物發表。在張樹政自己保存的信件中,我們得知,張樹政為了此文的發表,先后與《生物化學與生物物理學報》編輯部往返通信近10次,甚至在1963年6月直接向該刊主編王應睞提出意見。為了保存歷史記錄,此處特將張樹政當年向王應睞主編寫的信函抄錄如下:張樹政與生物化學與生物物理學報編輯部的通信,資料存于采集工程數據庫,編號XJ001001—XJ001011。(www.sffl.com.cn)圖 4-1黎高翔(右二)在實驗室向王應睞(右一)、鄒承魯(左四)和外賓介紹白地霉戊糖代謝研究工作(1964年攝)

            王應睞主編:

            生物化學與生物物理學報水平較高,對文章的要求較嚴格,這是很好的。我們的工作經驗很少,水平太低,所投寄的稿件均經貴學報編輯部多次批評指教,非常感謝。但另一方面也使人感到審查先生和編輯先生們有時也過于主觀,一定要人家的文章符合他們自己的有時是近于“偏見”的框框。我們覺得這是不符合“百花齊放,百家爭鳴”的方針的,這對祖國科學事業會起一定的阻礙作用。因此特向您提出意見,也可能很不正確,請批評。

            具體例子是“白地霉的戊糖代謝Ⅱ.:木糖與葡萄糖培養菌株糖代謝酶體系的比較”一文,去年大約6月間寄到編輯部,經審查后提出很多意見,認為“不應當給予發表”,退回后,我們又作了補充修改,并回答了所提意見。主要爭論點在于,編輯部認為兩種糖培養的菌體根本不會有不同,進行比較的這種想法是錯誤的。為此我們在討論中引了一些文獻,并回信作了答復。我們認為,微生物比較容易發生變化,不同培養基上生長的菌體酶組成及代謝活性可以有很多差異。像碳源這樣重大的物質的改變是有可能引起代謝改變的。但編輯部仍認為既然比較結果沒有顯著差異,就不必比較,應把題目改為“糖代謝酶系的研究”。我們認為在沒有得到實驗結果之前不能下這個結論,有了實驗根據才可以下結論。實驗工作還是必要的。科學研究上的負結果有時與正結果有同等重要性,因此我們不同意改題目,我們的見解我們自己負責,編輯部似乎沒有必要把自己的見解強加于人。

            為了使您了解經過情況,現把各次所提書面意見及復信一并寄上,另外還有鄒承魯先生的口頭意見如下:“編輯部認為你的工作沒有技術上的錯誤,因此也就沒有理由不刊登。但里面有“政治錯誤”,你最好把同位素部分刪去,否則不能刊登。我曾當面問他,“學報上經常寫某試劑E Merck出品,DDH出品,那么是否也算政治錯誤?”以后政治錯誤的問題就未再提出,這是過去的事,但我們認為隨便拿出政治錯誤的大帽子來嚇唬人,是不大應該的。這雖然是鄒先生個人談話,但學報編輯部來信說,“如有問題,請與鄒承魯先生聯系”可見鄒先生的話也應該代表編輯部的意見。因此一并向您提出。

            把稿件這樣一再拖延的結果又是怎樣呢?白地霉戊糖代謝的第一篇62年4月交稿,12月刊出,而在62年7月A.B.B上刊出Moret等與我們的工作基本相同的文章,是2月份交稿,7月刊出,交稿僅比我們早2個月,刊出要早5個月。但這第一篇總算還是幸運,第二篇卻一年多后仍退回來。第一次退回后,我們不得不把由CA1962,看到的Moret等的文章在討論中提一提,說是在本文編寫中看到該文,其實我們是早已交稿之后才看到的。原文是意大利文,1959年發表的。但CA1962刊出摘要。說起初未看到也情有可原,但今年2月鄒先生面談,他認為“既然原文為59年發表,還是在引文中敘述,只好自認“倒霉”,就是這樣拖下去,恐怕只好扔進廢紙筐了。

            以上意見請考慮,并請抽暇賜復。此致

            敬禮

            微生物所 張樹政 63-6.18

            本來該系列研究的第二篇論文的題目是“白地霉的戊糖代謝Ⅱ.:木糖與葡萄糖培養菌株糖代謝酶體系的比較”。當時該學報編輯部向張樹政來信稱分別用兩種糖配成的培養基培養的菌體根本不會有不同。之所以編輯部反復提出意見,很可能是此時在生物化學界對原核生物的酶的形成尚有許多不清楚的地方,當時張樹政還是一位名不見經傳的助理研究員,而酶的誘導(當時稱適應形成)還是一個非常新的概念,1961年法國科學家Jacob和Monod才開始介紹他們根據在大腸桿菌中觀察到的現象提出了酶的形成與調控操縱子學說,在1965年即獲得了諾貝爾生理學獎。因此生物化學與生物物理學報編輯部進行較嚴格的審查,相當一部分審稿人對酶的誘導形成沒有更多的了解,是可以理解的,從這里也能看出,張樹政當年的工作是相當先進的,也可以看出張樹政堅持自己學術成果的勇氣。

            該系列研究的第二篇報告最終沒有刊登,因而我們今天看到的第二篇報告是1963年12月關于阿拉伯糖的代謝途經的論文。他們報道說,脫氫酶僅存在于阿拉伯糖培養的菌體中,而不存在于木糖培養的菌體中。可見它與木糖醇脫氫酶不是同一個酶。這一點與文獻報道不同,在黃青霉中這兩種酶活力被認為是同一種酶的作用。

            1965年,即張樹政等關于白地霉戊糖代謝研究第一篇論文發表3年后,王惠蓮和張樹政在同一期刊上發表了“白地霉木糖脫氫酶的提純及其性質”一文。他們將該酶提純了200倍,用免疫電泳鑒定為單元組分。用提純后的酶經免疫血清法證明,在木糖上培養的白地霉菌體中確實有木糖醇脫氫酶的酶蛋白的合成。以上結果進一步確證了該酶是木糖誘導形成的,在木糖代謝中是必不可少的酶。

            張樹政研究組有關白地霉代謝等研究的最后一篇論文,以“白地霉NADP甘露醇脫氫酶的提純及其性質”為題,發表在1973年復刊的《微生物學報》上。這是由于隨后開始了“文化大革命”,研究結果不得不延后7年發表。

            到1965年,張樹政關于白地霉戊糖代謝及其他生物化學、形態學和維生素分析的研究工作宣告結束,在4年時間內,張樹政領導的研究小組共發表了13篇文章,4篇發表在《微生物學報》上,其他多數發表在《生物化學與生物物理學報》上,個別為會議文摘。這里還應該特別指出,1961年由張樹政領導進行的白地霉細胞中微生物含量的測定工作,在當時的勞動衛生研究所營養系的幫助下,在一年多的時間內,他們從建立方法開始,分析了白地霉和鏈孢霉(脈孢菌)細胞中的13種維生素的含量,提供了當時有關這兩種霉菌細胞維生素成分最完全的數據。

            白地霉代謝的研究工作在1965年結束時,研究的結果除氮代謝未完成外,均以論文形式發表了。沒有繼續進行的具體原因不明,但從1964年科學院大批人員參加農村社會主義教育運動四清運動),肯定是一個原因。張樹政于1965年也前往安徽參加這個運動近1年,直到“文化大革命”開始后才回到北京。根據以下所引用之1964年張樹政研究組的選題報告,我們得以知道,這項研究在文革前便終結了,1964年的選題計劃規定的工作,大部分未能繼續進行。詳見微生物所科研檔案。

            提出的根據:我所在60年曾培養白地霉作為代食品或飼料,為了確定其營養價值,我室進行了白地霉維生素含量的分析,白地霉能利用戊糖合成菌體成分,特別是蛋白質。為了提高其對戊糖的利用,有必要闡明戊糖的代謝途徑,并進一步闡明由戊糖合成蛋白質的途徑。關于戊糖代謝的途徑,我們已經查明,另外測出白地霉中有大量甘露醇,甘露醇之形成機制及生理功能亦經實驗確定,因此需要進一步研究白地霉的氮代謝,并將戊糖代謝及甘露醇代謝有關的酶類進行分離提純及性質的研究。由過去工作已知甘露醇為主要的內呼吸底物,現再進一步查明內源底物甘露醇如何作為細胞內的碳源合成其他細胞成份(分)。

            此外我們過去對白地霉的糖代謝途徑(如EMP、戊糖循環)和氧化代謝途徑(如三羧酸循環和乙醛酸循環)的酶系進行了測定,現進一步測定呼吸鏈的各種酶活力。關于白地霉的代謝僅意大利Moret等作過EMP途徑及戊糖循環的各別的酶,他們也作了戊糖代謝途徑與我們的結果一致。比我們早5個月。其他方面均未見有報道。

            1.木糖醇脫氫酶的提純及性質的研究

            2.甘露醇脫氫酶的提純及性質的研究提純100倍或電泳純作酶性質及動力學的研究

            3.白地霉的呼吸鏈測定白地霉末端呼吸的各酶活力

            4.白地霉的氮代謝探索氨的同化及轉化途徑

            5.白地霉的內源代謝用示蹤方法查出內源底物甘露醇的變化途徑

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